➤ Fisiología del sistema respiratorio 📌 2024

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Definición del proceso de la respiración

El proceso de intercambio de oxígeno (O2) y dióxido de carbono (CO2) entre la sangre y la atmósfera se denomina respiración externa.

El proceso de intercambio de gases entre la sangre de los capilares y las células de los tejidos donde se encuentran estos capilares se denomina respiración interna.

El proceso de respiración externa puede dividirse en 4 fases principales:

Ventilación pulmonar o intercambio de aire entre la atmósfera y los alvéolos pulmonares por inspiración y exhalación
Difusión de gases o paso de oxígeno y dióxido de carbono de los alvéolos a la sangre y viceversa, de la sangre a los alvéolos
Transporte de gases a través de la sangre y los fluidos corporales a las células y viceversa
Y por último, la regulación del proceso respiratorio.

Ventilación pulmonar

Se trata de la primera fase del proceso de respiración, que consiste en la inhalación y exhalación del aire de los pulmones.

El aire atmosférico es una mezcla de gases y vapor de agua. La presión total de una mezcla de gases es la suma de las presiones de los gases individuales. La presión atmosférica a nivel del mar es de 760 mmHg, de los cuales el 78% se debe a moléculas de nitrógeno (N2), el 21% a moléculas de oxígeno (O2), etc. La presión de un gas en una mezcla de gases se llama presión parcial de ese gas y está determinada por su abundancia en la mezcla. Para hallar la presión parcial, multiplicamos la presión atmosférica (Patm) por la contribución relativa del gas (%) a la mezcla de gases que compone el aire: Presión parcial de oxígeno (P02) = 760 mmHg x 21% = 160 mmHg en la atmósfera.

La presión parcial de los gases varía con la cantidad de vapor de agua en el aire. El agua diluye la contribución de los gases a la presión atmosférica. Así, cuando hay mucha humedad en el aire, la presión parcial de los gases disminuye, es decir, disminuye la cantidad de estos gases en el aire que respiramos.

Por convención, en fisiología respiratoria, la presión atmosférica se considera igual a 0 mmHg. Así, cuando hablamos de presión negativa, nos referimos a una presión inferior a la atmosférica y de presión positiva, a una presión superior a la atmosférica.

El flujo de aire que entra y sale de los pulmones depende de la diferencia de presión producida por una bomba. Los músculos respiratorios forman esta bomba y, al contraerse y relajarse, crean gradientes de presión.

Las presiones en el sistema respiratorio pueden medirse en los espacios aéreos de los pulmones (presión intrapulmonar) o en el espacio pleural (presión intrapulmonar). Dado que la presión atmosférica es relativamente constante, la presión en los pulmones debe ser mayor o menor que la atmosférica para que el aire fluya entre el entorno y los alvéolos.

Durante la inspiración, la contracción del diafragma y de los músculos inspiratorios provoca un aumento de la capacidad de la cavidad torácica, con lo que la presión intrapulmonar pasa a ser ligeramente inferior a la atmosférica, permitiendo la entrada de aire en las vías respiratorias. Durante la espiración, los músculos respiratorios se relajan y vuelven a su posición de reposo. Cuando esto ocurre, la capacidad de la cavidad torácica disminuye, de modo que la presión intrapulmonar aumenta en relación con la presión atmosférica y el aire sale de los pulmones.

Dado que los pulmones no pueden expandirse y contraerse por sí mismos, deben moverse en asociación con el tórax. Los pulmones están «pegados» a la caja torácica por el líquido pleural que se encuentra entre las dos placas pleurales, la visceral y la parietal (es como si dos láminas de vidrio estuvieran unidas por una fina capa de líquido; es imposible separar estas dos láminas de vidrio entre sí a menos que se deslicen una sobre otra). La presión del espacio intrapleural es inferior a la presión atmosférica y se produce durante el desarrollo, ya que la caja torácica con su capa pleural asociada se desarrolla más rápidamente que el pulmón con su capa pleural asociada. Las dos láminas pleurales se mantienen unidas por el líquido pleural, de modo que los pulmones elásticos se ven obligados a estirarse para acomodar el mayor volumen de la caja torácica. Al mismo tiempo, se comprueba que la fuerza elástica tiende a tirar de los pulmones hacia su posición de reposo, lejos de la caja torácica. La combinación de la fuerza de estiramiento hacia fuera de la caja torácica y la fuerza elástica hacia dentro de los pulmones crea una presión intrapleural negativa, lo que significa que es inferior a la presión atmosférica. Hay que recordar que la cavidad pleural está herméticamente cerrada, por lo que la presión intrapleural nunca puede equilibrarse con la presión atmosférica.

Trabajo respiratorio

En una respiración normal y tranquila, la contracción de los músculos respiratorios sólo se produce durante la inhalación, mientras que la exhalación es un proceso pasivo, ya que se debe a la relajación muscular. Por lo tanto, los músculos respiratorios normalmente trabajan sólo para inducir la inspiración y no la exhalación. Los dos factores que más influyen en la cantidad de trabajo necesario para respirar son:

la capacidad de expansión o conformidad pulmonar
resistencia de las vías respiratorias al flujo de aire

La EXPANSIBILIDAD o COMPATIBILIDAD es la capacidad de los pulmones para estirarse o extenderse. Un pulmón con alta distensibilidad se estira o extiende fácilmente, mientras que un pulmón con baja distensibilidad requiere más fuerza de los músculos respiratorios para estirarse. La conformidad es diferente de la elastancia o elasticidad del pulmón. Elasticidad significa resistencia a la deformación y es la capacidad de un tejido elástico de ser deformado o estirado por una pequeña fuerza y volver a su forma y tamaño originales cuando se elimina la fuerza. El hecho de que un pulmón se estire o expanda con facilidad (alta complacencia) no significa necesariamente que vuelva a su forma y tamaño originales cuando se elimina la fuerza de estiramiento (elastancia). Como los pulmones son muy elásticos, la mayor parte del trabajo de la respiración consiste en vencer la resistencia de los pulmones a estirarse o expandirse.

Hay dos fuerzas que se oponen a la distensibilidad o expansión de los pulmones: la elasticidad o elastancia de los pulmones, ya que sus fibras elásticas se estiran cuando los pulmones se expanden, y como tienden a volver a su forma y tamaño originales, los pulmones tienden a separarse continuamente de la pared torácica;

la tensión superficial producida por una fina capa de líquido que recubre los alvéolos, lo que aumenta la resistencia del pulmón al estiramiento y, por tanto, el trabajo respiratorio para expandir los alvéolos con cada inspiración.

Para realizar la inspiración con facilidad, estas dos fuerzas se contrarrestan con :

Presión negativa intrapleural dentro de las cavidades pleurales que obliga a los pulmones a seguir la pared torácica en su expansión.
El tensioactivo, que es una mezcla de fosfolípidos y proteínas, segregado por células especiales que forman parte del epitelio alveolar, el neumocito de tipo II, y que disminuye la tensión superficial del líquido que recubre los alvéolos. La síntesis del surfactante comienza alrededor de la semana 25 del desarrollo fetal. Cuando no se segrega, la expansión pulmonar es muy difícil y se requieren presiones intrapleurales extremadamente negativas para superar la tendencia al colapso de los alvéolos. Algunos bebés prematuros no segregan cantidades suficientes de surfactante y pueden morir por falta de expansión pulmonar: esto se llama síndrome de dificultad respiratoria.

En cuanto a la RESISTENCIA de las vías respiratorias al flujo de aire, los factores que contribuyen a la resistencia al flujo de aire son

la longitud de las vías
la viscosidad del aire que circula por las pistas de rodaje
las malditas pistas

La longitud de la vía aérea es constante y la viscosidad del aire también lo es en condiciones normales, por lo que el factor más importante en la resistencia al flujo de aire es el radio de la vía aérea. En ausencia de una patología de las vías respiratorias que provoque un estrechamiento de las mismas, la mayor parte del trabajo realizado por los músculos durante la respiración tranquila normal se utiliza para expandir los pulmones y sólo una pequeña parte se utiliza para superar la resistencia de las vías respiratorias al flujo de aire.

Volúmenes y capacidades pulmonares

Un método sencillo para estudiar la ventilación pulmonar es registrar el volumen de aire que entra y sale de los pulmones, lo que se denomina espirometría. El aire que se mueve por los pulmones durante la respiración se ha dividido en 4 volúmenes y 4 capacidades diferentes.

Los volúmenes pulmonares son :

Volumen tidal (TV): El volumen de aire inhalado o exhalado con cada respiración normal. El explorador le dice al paciente: «respira con calma. En un hombre adulto, es de unos 500 ml.

Volumen de reserva inspiratoria (VRI): es la cantidad de aire extra que puede inhalarse en comparación con el volumen actual. El explorador le dice al paciente: «Inspire todo el aire que pueda». En un hombre adulto, es de unos 3000 ml.

Volumen de reserva espiratoria (VRE): volumen de aire que puede exhalarse durante una espiración forzada tras el final de una espiración normal. El explorador le dice al paciente: «Exhale todo el aire que pueda. En un hombre adulto es de unos 1100 ml.

Volumen residual (RV): Este volumen no se puede medir directamente como los anteriores. Es el volumen de aire que permanece en los pulmones al final de una exhalación forzada, no puede ser eliminado ni siquiera con una exhalación forzada, y es importante porque proporciona aire a los alvéolos para que puedan ventilar la sangre entre dos inhalaciones. En un hombre adulto, es de unos 1200 ml.

Las CAPACIDADES PULMONARES son combinaciones de 2 o más volúmenes. Capacidad inspiratoria (CI): es la combinación del volumen actual más el volumen de reserva inspiratoria (CI + VRI). Es la cantidad de aire que una persona puede inhalar desde el nivel normal de exhalación, estirando los pulmones al máximo. En un hombre adulto, es de aproximadamente 3500 ml.

Capacidad residual funcional (CRF): es la combinación del volumen de reserva espiratorio y el volumen residual (VRE + VR). En un hombre adulto, es de aproximadamente 2300 ml.

Capacidad vital (CV): es la combinación del volumen de reserva inspiratorio más el volumen de reserva tidal más el volumen de reserva espiratorio (VRI + CV + VRE). Es la cantidad máxima de aire que una persona puede extraer de sus pulmones después de llenarlos al máximo. El explorador le dice al paciente: «Inhale todo el aire que pueda y exhale todo el aire que pueda. La medición de la capacidad vital es la más importante en la clínica respiratoria para seguir la evolución de los procesos pulmonares. En un hombre adulto, es de unos 4600 ml.

En esta prueba se evalúa mucho la primera parte de la espiración, es decir, la persona realiza un esfuerzo inspiratorio máximo y luego exhala lo más rápida y completamente posible. El volumen de aire exhalado en el primer segundo en estas condiciones se denomina volumen espiratorio forzado en un segundo (FEV1). En los adultos sanos, el FEV1 es aproximadamente el 80% de la capacidad vital, lo que significa que el 80% de la capacidad vital puede expulsarse en el primer segundo. El FEV1 es una medida muy importante para examinar la evolución de una serie de enfermedades pulmonares. En la enfermedad pulmonar obstructiva, por ejemplo, el FEV1 se reduce a la capacidad pulmonar total (CPT): la combinación de la capacidad vital y el volumen residual (CV + VR). Es el volumen máximo de aire contenido en los pulmones tras el máximo esfuerzo inspiratorio posible. En un hombre adulto, es de aproximadamente 5800 ml.

Ventilación alveolar

La importancia última de la ventilación pulmonar reside en la renovación continua del aire en las unidades respiratorias, es decir, donde el aire está cerca de la sangre.

Podemos estimar la eficacia de la ventilación calculando la ventilación pulmonar total o el volumen de aire que entra y sale de los pulmones cada minuto. Este volumen también se denomina volumen respiratorio por minuto (VRM) y se obtiene multiplicando el volumen tidal por la frecuencia respiratoria. La frecuencia respiratoria es normalmente de 12 a 15 respiraciones por minuto:

FR x VC = VRM

12 respiraciones/min x 500 ml = 6000 ml/min = 6 litros/min La ventilación pulmonar total representa el movimiento físico del aire que entra y sale de las vías respiratorias, pero no es necesariamente un buen indicador de la cantidad de aire fresco que llega a la superficie de intercambio alveolar, ya que parte del aire que una persona respira nunca llega a las zonas de intercambio de gases, sino que permanece en las vías respiratorias, como la tráquea y los bronquios. Dado que estas vías aéreas no intercambian gases con la sangre, se denominan espacio muerto anatómico y el aire que contienen se llama espacio muerto (DS). En un hombre adulto, es de ~150 ml.

Por lo tanto, un mejor indicador de la eficacia de la ventilación es la ventilación alveolar o la cantidad de aire que llega a los alvéolos en un minuto, que se calcula multiplicando la frecuencia respiratoria por el volumen corriente menos el volumen del espacio muerto:

FR x (VC – VM) = VA

12 respiraciones/min x (500ml – 150ml) = 4200 ml/min

Se observa que la ventilación alveolar puede verse dramáticamente afectada por los cambios en la frecuencia y la profundidad de la respiración.

Difusión o intercamio gaseoso alveolo-capilar

Una vez que los alvéolos se ventilan con aire fresco, el siguiente paso en el proceso respiratorio es la difusión de oxígeno (O2) desde los alvéolos hacia el torrente sanguíneo y de dióxido de carbono (CO2) en sentido contrario.

La cantidad de oxígeno y dióxido de carbono que se disuelve en el plasma depende del gradiente de presión y de la solubilidad del gas. Dado que la solubilidad de cada gas es constante, el principal determinante del intercambio de gases es el gradiente de presión parcial del gas a través de la membrana capilar-alveolar.

Los gases fluyen desde regiones de alta presión parcial a regiones de baja presión parcial. La PO2 normal en los alvéolos es de 100 mmHg, mientras que la PO2 normal de la sangre venosa que llega a los pulmones es de 40 mmHg. Por lo tanto, el oxígeno pasa de los alvéolos a los capilares pulmonares. Lo contrario ocurre con el dióxido de carbono. La PCO2 normal en los alvéolos es de 40 mmHg, mientras que la PCO2 normal de la sangre venosa que llega a los pulmones es de 46 mmHg. Por lo tanto, el dióxido de carbono pasa del plasma a los alvéolos. A medida que el gas difunde de una zona de la membrana a la otra, la presión parcial disminuye en un lado y aumenta en el otro, de modo que los dos valores se aproximan y, en consecuencia, la intensidad de la difusión se hace cada vez más débil hasta que se alcanza un punto en el que las presiones a ambos lados de la membrana alveolo-capilar son equivalentes y la difusión se detiene.

La cantidad de aire alveolar que se sustituye por aire atmosférico nuevo en cada respiración es sólo 1/7 del total, por lo que se necesitan varias respiraciones para sustituir la mayor parte del aire alveolar. Con una ventilación alveolar normal, se tarda unos 17 segundos en reponer la mitad del aire alveolar, y esta lentitud es importante para evitar cambios bruscos en las concentraciones de gases en sangre.

Membrana respiratoria o membrana alvéolo-capilar

Las paredes alveolares son muy finas y están cubiertas por una red casi sólida de capilares interconectados. Debido a la gran extensión de esta red capilar, el flujo sanguíneo a través de la pared alveolar se describe como laminar y, por tanto, los gases alveolares están muy cerca de la sangre en los capilares. Por otra parte, los gases de importancia respiratoria son muy solubles en los lípidos y, por tanto, en las membranas celulares y pueden difundirse a través de ellas, lo cual es interesante porque el intercambio de gases entre el aire alveolar y la sangre pulmonar se produce a través de una serie de membranas y capas que se denominan colectivamente membrana respiratoria o membrana alveolar-capilar.

A pesar del gran número de capas, el grosor total de la membrana respiratoria varía de 0,2 a 0,6 micras y su superficie total es muy grande, ya que se calcula que hay unos 300 millones de alvéolos en ambos pulmones. Además, el diámetro medio de los capilares pulmonares es de unas 8 micras, lo que significa que los glóbulos rojos tienen que deformarse para pasar a través de ellos y, por lo tanto, la membrana de los glóbulos rojos generalmente toca el endotelio capilar, por lo que el O2 y el CO2 casi no necesitan pasar por el plasma cuando se difunden entre los glóbulos rojos y el alvéolo, lo que aumenta su velocidad de difusión.

La difusión de oxígeno y dióxido de carbono a través de la membrana respiratoria alcanza el equilibrio en menos de un segundo, de modo que cuando la sangre sale del alvéolo tiene una PO2 de 100 mmHg y una PCO2 de 40 mmHg, idénticas a las presiones parciales de los dos gases en el alvéolo.

Relación ventilación alveolar/perfusión

Para que la ventilación alveolar y la difusión de gases sean adecuadas, todos los alvéolos deben estar igualmente ventilados y el flujo sanguíneo en los capilares pulmonares debe ser el mismo para cada alvéolo. La perfusión pulmonar es el flujo sanguíneo pulmonar (Q).

Para representar las posibles variaciones, se desarrolló el concepto de ventilación/perfusión alveolar (VA/Q) o la relación entre la ventilación alveolar y el flujo sanguíneo pulmonar. El valor normal de la relación VA/Q es de 0,8, lo que significa que la ventilación alveolar (en litros/minuto) es el 80% del valor del flujo sanguíneo pulmonar (en litros/minuto). Normal significa que si la frecuencia respiratoria, el volumen tidal y el gasto cardíaco son normales, la relación VA/Q es de 0,8, de modo que las presiones parciales de oxígeno (PO2) y de dióxido de carbono (PCO2) en la sangre arterial tienen valores normales de 100 y 40 mmHg, respectivamente. Si la relación VA/Q cambia debido a cambios en el VA, el flujo pulmonar o ambos, el intercambio de gases no es ideal y la sangre arterial cambia la PO2 y la PCO2.

1] Cuando la ventilación y la perfusión alveolar están equilibradas para un solo alvéolo, la relación VA/Q se denomina equilibrada o normal.

2] Cuando la relación VA/Q está por debajo de lo normal, significa que la ventilación no es suficiente para suministrar el oxígeno (O2) necesario para oxigenar la sangre que circula por los capilares alveolares y, por lo tanto, que parte de la sangre venosa que pasa por los capilares pulmonares no está siendo oxigenada.

3] Cuando la relación VA/Q es superior a la normal, significa que hay mucho más O2 disponible en los alvéolos que el que se puede suministrar a la sangre. Por lo tanto, se desperdicia parte de la ventilación y la sangre no se oxigena adecuadamente al pasar por los alvéolos.

Localmente, el organismo intenta equilibrar la ventilación y el flujo sanguíneo en cada sección del pulmón ajustando los diámetros de las arteriolas y los bronquiolos. El diámetro de los bronquiolos se ve afectado por los niveles de dióxido de carbono en el aire exhalado que pasa a través de ellos, de modo que un aumento de la PCO2 del aire exhalado hace que los bronquiolos se dilaten y lo contrario ocurre con una disminución de la PCO2 del aire exhalado. Por otra parte, no hay pruebas del control neural del flujo sanguíneo pulmonar, pero el diámetro de las arteriolas pulmonares está regulado principalmente por el contenido de oxígeno del líquido intersticial que rodea la arteriola. Si la ventilación de un alvéolo en una zona del pulmón disminuye, la PO2 del líquido intersticial en esa zona disminuye, y entonces las arteriolas responden a la baja concentración de oxígeno contrayéndose, es decir, se produce una constricción arteriolar, por lo que la sangre puede transferirse de las zonas mal ventiladas a las zonas mejor ventiladas del pulmón. Si, por el contrario, la PO2 alveolar es superior a la normal en una zona pulmonar, las arteriolas que irrigan esta zona se dilatan, se produce una dilatación arteriolar, lo que permite un mayor flujo pulmonar y, en consecuencia, una mayor captación de oxígeno alveolar y una mejor oxigenación de la sangre.

(NOTA: Hay que tener en cuenta que la vasoconstricción de las arteriolas pulmonares en respuesta a una baja PO2 intersticial es exactamente lo contrario de lo que ocurre en las arteriolas de la circulación sistémica).

Transporte de oxígeno por la sangre

Una vez que el oxígeno (O2) ha atravesado la membrana respiratoria y ha llegado a la sangre pulmonar, debe ser transportado a los capilares de los tejidos para difundirse en las células. El transporte de O2 en la sangre se produce principalmente en combinación con la hemoglobina (Hb), aunque una pequeña proporción de oxígeno también se transporta disuelto en el plasma. Dado que el oxígeno es poco soluble en agua, sólo pueden disolverse unos 3 ml de oxígeno en 1 litro de plasma, por lo que si dependiéramos del oxígeno disuelto en el plasma, sólo llegarían a los tejidos 15 ml de oxígeno disuelto cada minuto, ya que nuestro gasto cardíaco (o volumen de sangre expulsado por el corazón en un minuto) es de unos 5 L/min. Esto es absolutamente insuficiente, ya que el consumo de oxígeno de nuestras células en reposo es de unos 250 ml/min y aumenta notablemente con el ejercicio. Por tanto, el organismo depende del oxígeno transportado por la Hb, por lo que más del 98% del oxígeno de un volumen determinado de sangre se transporta dentro de los glóbulos rojos, unido a la Hb, lo que significa que alcanza valores de unos 197 ml/litro de plasma si tenemos niveles normales de Hb. El gasto cardíaco es de unos 5 l/min, por lo que el oxígeno disponible es de unos 1000 ml/min, lo que supone unas 4 veces la cantidad de oxígeno que consumen los tejidos en reposo.

Curva de disociación de la hemoglobina

La hemoglobina (Hb) es una proteína unida a un pigmento con un peso molecular de 68 Kd, responsable del color rojo de la sangre, y que se encuentra dentro de los glóbulos rojos. Cada molécula de Hb está compuesta por 4 subunidades proteicas, cada una de las cuales consta de un grupo hemo (pigmento) unido a una globina (cadena polipeptídica), y tiene 4 átomos de hierro (Fe), cada uno de ellos situado en un grupo hemo. Dado que cada átomo de Fe puede unir una molécula de oxígeno (O2), cada molécula de Hb puede transportar un total de 4 moléculas de O2. El enlace entre el Fe y el oxígeno es débil, lo que significa que pueden separarse rápidamente si es necesario. La combinación de hemoglobina y O2 es la oxihemoglobina.

A nivel alveolar, la cantidad de O2 que se combina con la hemoglobina disponible en los glóbulos rojos depende de la presión parcial de oxígeno (PO2) en el plasma. El oxígeno disuelto en el plasma se difunde hacia los glóbulos rojos, donde se une a la Hb. A medida que el oxígeno disuelto en el plasma pasa a los glóbulos rojos, más oxígeno puede difundirse desde los alvéolos hacia el plasma. La transferencia de oxígeno del aire al plasma y a los glóbulos rojos y la Hb es tan rápida que la sangre que sale de los alvéolos toma tanto oxígeno como la PO2 del plasma y el número de glóbulos rojos permiten. Así, a medida que aumenta la presión parcial de O2 en los capilares alveolares, se forma más oxihemoglobina hasta que toda la hemoglobina está saturada de O2. El porcentaje de saturación de la hemoglobina se refiere a los sitios de unión disponibles en la hemoglobina que están unidos al oxígeno. Si todos los sitios de unión de todas las moléculas de Hb están unidos al oxígeno, se dice que la sangre está oxigenada al 100%, lo que significa que la hemoglobina está saturada de oxígeno al 100%. Si la mitad de los sitios disponibles están ocupados por el oxígeno, se dice que la Hb está saturada al 50%, etc. etc.

Cuando la sangre arterial llega a los capilares de los tejidos, la Hb libera parte del O2 que transporta, es decir, parte de la oxihemoglobina se disocia, lo que está representado por la curva de disociación de la Hb. Esto sucede porque la presión parcial del O2 en el líquido intersticial (líquido entre las células) de los tejidos (<40 mmHg) es mucho menor que la del O2 en los capilares (100 mmHg). A medida que el oxígeno disuelto se difunde desde el plasma hacia las células de los tejidos, el descenso resultante de la PO2 del plasma hace que la Hb libere sus reservas de oxígeno. La cantidad de oxígeno liberada por la Hb en una célula está determinada por la actividad metabólica de la misma. Cuanto mayor es la actividad metabólica celular, más oxígeno consumen las células y, por tanto, mayor es la caída de la PO2 en el líquido intersticial y mayor es la disociación de la hemoglobina. En los tejidos en reposo, la PO2 intersticial es de 40 mmHg y la Hb permanece saturada en un 75%, es decir, sólo ha liberado 1/4 del oxígeno que es capaz de transportar y el resto sirve de reserva para las células, que pueden utilizarlo si su metabolismo aumenta y, por tanto, su PO2 intersticial disminuye al consumir más oxígeno.

Cualquier factor que cambie la configuración de la Hb puede afectar a su capacidad de fijar el oxígeno. Por ejemplo, un aumento de la temperatura corporal, de la presión parcial de dióxido de carbono (PCO2) o de la concentración de iones de hidrógeno (H+) (es decir, una disminución del pH) disminuye la afinidad de las moléculas de Hb por el oxígeno, es decir, la Hb libera más fácilmente el oxígeno en los tejidos y su nivel de saturación y capacidad de reserva disminuyen. Esto se denomina desplazamiento hacia la derecha de la curva de disociación de la Hb, el desplazamiento hacia la izquierda se produce en los casos contrarios, cuando hay una disminución de la temperatura corporal, de la PCO2 o de la concentración de H+ (aumento del pH), es decir, la Hb no libera oxígeno, es decir, no se disocia fácilmente.

Transporte de dióxido de carbono por la sangre

El dióxido de carbono (CO2) se produce en los tejidos como resultado del metabolismo celular, desde donde es captado por la sangre y transportado a los pulmones. Aunque el dióxido de carbono es más soluble en los fluidos corporales que el oxígeno, las células producen más CO2 del que puede transportarse disuelto en el plasma. Por lo tanto, la sangre venosa transporta el CO2 de 3 maneras:

Combinado con Hemoglobina (Hb) (20%)

En forma de bicarbonato (73 %)

En solución simple (7%)

COMBINADO CON LA Hb: El 20% del CO2 que entra en la sangre que circula por los capilares de los tejidos se transporta combinado con los grupos aminos de la hemoglobina. Cuando el oxígeno abandona sus sitios de unión en los grupos hemo de la Hb, el dióxido de carbono se une a la Hb en sus grupos amina para formar carbaminohemoglobina, un proceso que se ve facilitado por la presencia de iones de hidrógeno (H+) producidos por el CO2, ya que la disminución del pH en los glóbulos rojos reduce la afinidad de la Hb por el oxígeno.

EN FORMA DE BICARBONATO: Alrededor del 75% del CO2 que pasa de los tejidos a la sangre es transportado como iones de bicarbonato (HCO3 -) dentro de los glóbulos rojos. El dióxido de carbono se difunde en los glóbulos rojos, donde reacciona con el agua en presencia de una enzima, la anhidrasa carbónica, para formar ácido carbónico. El ácido carbónico se disocia en un ion hidrógeno y un ion bicarbonato en una reacción reversible:

CO2 + H2O < > CO3H2 < > > HCO3 -+ H+

Cuando el CO2 entra en los glóbulos rojos, se produce ácido carbónico y bicarbonato hasta alcanzar el equilibrio. Los productos finales de la reacción (HCO3- y H+) deben ser eliminados del citoplasma de los glóbulos rojos. Los iones de hidrógeno se unen a la Hb y mantienen así su concentración baja en el interior de los glóbulos rojos y los iones de bicarbonato salen de los glóbulos rojos en el plasma por medio de una proteína transportadora.

Cuando la sangre venosa llega a los pulmones, la presión parcial de dióxido de carbono (PCO2) en los alvéolos es inferior a la de la sangre venosa. El CO2 se difunde desde el plasma hacia los alvéolos y la PCO2 del plasma comienza a descender, permitiendo que el CO2 salga de los glóbulos rojos. La reacción procede entonces en la dirección opuesta. El H+ se libera de la Hb y el bicarbonato plasmático entra en los glóbulos rojos. El bicarbonato y el H+ forman ácido carbónico, que a su vez se convierte en CO2 y agua. A continuación, el dióxido de carbono se difunde desde los glóbulos rojos hacia los alvéolos y se expulsa al exterior con la exhalación.

EN SOLUCIÓN SIMPLE: El CO2 es altamente soluble en agua y la cantidad que se transporta en solución depende de su presión parcial, aunque en condiciones normales sólo el 7-10% del transporte de CO2 se produce en solución, disuelto en el plasma.

Regulación o control de la respiración

La respiración se realiza mediante la descarga rítmica de las motoneuronas situadas en la médula espinal y responsables de la inervación de los músculos inspiratorios. Estas motoneuronas espinales están controladas, a su vez, por dos mecanismos nerviosos distintos pero interdependientes:

Sistema VOLUNTARIO, situado en la corteza cerebral, por el que los seres humanos controlan voluntariamente su frecuencia y profundidad respiratoria, por ejemplo al tocar un instrumento o cantar.
Un sistema AUTOMÁTICO O INVOLUNTARIO situado en el tronco cerebral que regula la respiración a las necesidades metabólicas del organismo es el centro respiratorio (CR) cuya actividad global está regulada por 2 mecanismos, un control químico motivado por los cambios en la composición química de la sangre arterial: dióxido de carbono [CO2], oxígeno [O2] e iones de hidrógeno [H+] y un control no químico debido a las señales de otras zonas del organismo.

Control químico de la respiración

La actividad respiratoria cíclica está controlada por las neuronas espacializadas que constituyen el centro respiratorio (CR). Sin embargo, la actividad de estas neuronas está sujeta a una modulación continua en función de los niveles de gases en la sangre arterial.

Efecto de la concentración de O2 en la sangre arterial. Existen unos receptores químicos especiales en el cuerpo llamados quimiorreceptores periféricos que se encargan de detectar los cambios en la composición química de la sangre arterial. En condiciones normales, el mecanismo de control de la respiración por la presión parcial de oxígeno (PO2) no es el más importante, y esto se debe a que, como el oxígeno (O2) es vital para nuestro organismo, el sistema respiratorio mantiene siempre una presión alveolar de O2 superior a la necesaria para saturar casi completamente la hemoglobina, para que la ventilación alveolar pueda variar mucho sin afectar significativamente al transporte de O2 a los tejidos, y para que sólo condiciones extremas, como la enfermedad pulmonar obstructiva crónica, puedan reducir la PO2 arterial a niveles tan bajos como para activar los quimiorreceptores periféricos.
Efecto de las concentraciones de dióxido de carbono (CO2) e iones de hidrógeno (H+) en la sangre arterial. El controlador químico más importante de la ventilación pulmonar es el dióxido de carbono, a través de quimiorreceptores en el tronco cerebral central que son sensibles a la concentración de H+ en el líquido cefalorraquídeo. Cuando se aumenta la PCO2 arterial, el CO2 atraviesa la barrera sangre-líquido cefalorraquídeo muy fácilmente, pero tiene poco efecto estimulante directo sobre las neuronas del centro respiratorio. Por otro lado, su acción indirecta a través del H+ es muy potente. Los iones H+ tienen una potente acción estimuladora directa sobre el CR, pero atraviesan muy poco la barrera sangre-líquido cefalorraquídeo, que es protectora para evitar que los iones H+ del metabolismo celular lleguen al sistema nervioso. Por lo tanto, siempre que la concentración de CO2 aumente en la sangre arterial, también aumentará en el líquido cefalorraquídeo, donde reacciona inmediatamente con el H2O para formar iones H+ que estimularán directamente el CR, lo que dará lugar a un aumento de la frecuencia ventilatoria, una mayor eliminación de CO2 de la sangre y una posterior disminución de los iones H+, alcanzando así de nuevo el equilibrio.