La Orina

la orina

¿Qué es la orina y como se forma?

La formación de la orina pasa por tres etapas básicas:

  1. filtración glomerular
  2. reabsorción tubular
  3. secreción tubular

La mayoría de las sustancias excretadas, es decir, las que acaban en la orina final, pasan por las dos primeras.

Filtración glomerular

La filtración glomerular es el paso inicial en la formación de la orina, y consiste en el paso de parte del plasma sanguíneo que circula por los capilares glomerulares del riñón al espacio de la cápsula de Bowman, atravesando la membrana de filtración, un complejo filtro formado por tres estructuras: la membrana basal y el endotelio fenestrado, ambos constituyentes de los capilares glomerulares, y la capa de podocitos, propia de la pared visceral de la cápsula de Bowman, que los rodea. Los podocitos son células epiteliales muy modificadas con largas extensiones citoplasmáticas llamadas pedículos.

Los elementos formados de la sangre (glóbulos rojos, leucocitos y plaquetas), así como las proteínas plasmáticas, no pueden atravesar la membrana filtrante, por lo que el filtrado, la orina primaria o la orina temprana recogida en el espacio de Bowman tiene una composición similar a la del plasma, excepto por las proteínas.

Para que se produzca la filtración glomerular, la presión sanguínea en los capilares glomerulares debe ser suficiente, lo que ocurre si la presión arterial sistémica (PAS) es igual o superior a 60 mmHg, ya que valores inferiores no producen una presión capaz de forzar el paso de agua y solutos desde el plasma al espacio de la cápsula de Bowman.

A través de diversos mecanismos de regulación en los que intervienen, entre otros, hormonas producidas por el propio riñón (en el aparato yuxtaporular), la filtración glomerular se mantiene constante entre 80 y 180 mmHg de PAS.

La presión neta de filtración (PNF) que hace posible la filtración glomerular es el resultado de las siguientes fuerzas opuestas: 1) la presión hidrostática de la sangre en el glomérulo (HSPG), que depende de la PAS y favorece la filtración, 2) la presión hidrostática del filtrado en la cápsula de Bowman (HSP), y 3) la presión coloide (oncótica) de la sangre glomerular (CB), que se oponen a la filtración.

Sustituyendo los valores medios actuales de estas tres fuerzas, obtenemos el valor de la FNP que es de unos 10 mmHg.

PNF = PHSG – (PHC + PC) = 55 mm Hg – (15 mmHg + 30 mmHg) =10 mm Hg La tasa de filtración glomerular (TFG) es otro parámetro para conocer la fisiología renal, es el volumen de filtrado producido por unidad de tiempo, es de aproximadamente 120mL/min, que en 24 horas significa el valor alto de 180 L.

Este enorme volumen de filtrado se debe a la gran cantidad de sangre que reciben ambos riñones por unidad de tiempo, unos 1200 mL/min, lo que supone un 20-25% del gasto cardíaco en reposo (5000 mL/min). Como es lógico, la reabsorción tubular es necesaria para alcanzar el volumen final de orina, que en los adultos suele ser de unos 2 L/día.

La TFG puede estudiarse midiendo la concentración de sustancias en la orina que, como la inulina o la creatinina, cumplen los siguientes requisitos: son filtradas como moléculas libres y no unidas a proteínas, no son reabsorbidas ni secretadas a nivel tubular, no son producidas ni destruidas por el riñón y no afectan a la función renal.

Reabsorción tubular

La reabsorción tubular es el retorno de la mayor parte del filtrado al torrente sanguíneo: sustancias corporales esenciales como el agua, la glucosa, los aminoácidos, las vitaminas, parte de la urea, los iones Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3- (bicarbonato), HPO4, HPO3- (bicarbonato)

2- (fosfato) salen de los túbulos de la nefrona y entran en los capilares peritubulares, atravesando las paredes de ambas estructuras. El motor de la reabsorción tubular de gran parte del filtrado es el funcionamiento continuo de las bombas de sodio/potasio (Na+/K+ ATPasas) situadas en la superficie basal de las células tubulares. Estos dispositivos moleculares consumen energía en forma de ATP para transportar los dos iones contra su gradiente de concentración (transporte activo). Las bombas de Na+/K+ crean un flujo de sodio desde el filtrado hacia los capilares, que directa o indirectamente promueve la reabsorción de todo lo demás.

La reabsorción del 99% del filtrado se produce a lo largo de todo el túbulo renal, especialmente en el segmento contorneado proximal (aproximadamente el 80%), mientras que el ajuste fino del volumen de orina y la composición final se produce en el túbulo contorneado distal y en el túbulo colector.

Secreción tubular

La secreción tubular es la transferencia de sustancias de la sangre de los capilares peritubulares y las células de los túbulos renales al líquido tubular para regular el nivel de estas sustancias en la sangre y eliminar los productos de desecho del organismo. Las principales sustancias secretadas son H+, K+, NH4+ (iones de amonio), creatinina y algunos fármacos como la penicilina.

Agua y cloruro sódico a través de la nefrona

Efecto de las hormonas antidiurética y aldosterona

En el glomérulo renal, toda la sal (NaCl o cloruro de sodio) y el agua del plasma se filtran a una velocidad de 120mL/min. En los 180 L de filtrado producidos diariamente, hay 1,5 kg de NaCl, del que sólo se excretará el 1%.

En el túbulo contorneado proximal (TPC), el 75% del Na+ se reabsorbe por transporte activo a través de las bombas de sodio/potasio o Na+/K+ ATPasa, le sigue una proporción similar de iones cloruro debido a la diferencia de carga eléctrica creada (gradiente eléctrico) y el agua acompaña a ambos siguiendo un gradiente osmótico. Al final de este segmento, el volumen del filtrado se ha reducido en gran medida, pero sigue siendo isotónico al plasma sanguíneo, es decir, ambos fluidos tienen una concentración de sal similar.

En la parte descendente del asa de Henle, el siguiente segmento tubular de la nefrona, prácticamente no hay transporte activo de Na+ y, en consecuencia, tampoco de Cl-, pero sus paredes son altamente permeables al agua.

La parte ascendente del asa de Henle tiene características opuestas a la anterior, es decir, reabsorción activa de NaCl y alta impermeabilidad al agua.

Esta configuración del asa de Henle, típica de las nefronas yxtamedulares, produce una concentración progresiva de la orina primitiva a medida que desciende por el asa y su posterior dilución al ascender por el tramo ascendente, de modo que la orina que llega al túbulo contorneado distal (TDC) contiene menos NaCl que el plasma sanguíneo; es una orina diluida o hipotónica en comparación con el plasma. Si a esta curiosa configuración del bucle le añadimos la débil vascularización de las pirámides medulares, a través de las cuales se mueven hacia y desde la corteza, tenemos las condiciones necesarias para una alta concentración de sal (cuanto más grande se acerque la papila) en el intersticio de esta región.

La elevada salinidad de la médula renal permite la concentración de orina cuando el organismo necesita agua, lo que ocurre en el último segmento tubular de las nefronas, en el conducto colector y siempre que haya hormona antidiurética o ADH (segregada por la hipófisis posterior) en la sangre.

En el túbulo contorneado distal (TDC), la reabsorción de Na+ sólo se produce en presencia de aldosterona (hormona suprarrenal). Estas dos hormonas actúan para regular con precisión la excreción de agua y sal según las necesidades del organismo.

En ausencia de ADH, la pared de la porción terminal del TCD y toda la pared del CC son casi impermeables al agua; este es el caso de un exceso de agua en el cuerpo, que se compensa con la producción de un volumen de orina más hipotónico o diluido. Por otro lado, un déficit de agua en el organismo estimula la secreción de ADH, que hace que la última sección de la nefrona sea permeable al agua, y el agua se difunde desde el lumen tubular hacia los capilares sanguíneos de la médula renal debido al gradiente de salinidad generado por el asa de Henle, lo que da lugar a un pequeño volumen de orina concentrada (véase el equilibrio osmótico).

En la parte terminal del TCD y en la parte inicial del CC, la reabsorción de Na+ se produce de forma significativa sólo en presencia de aldosterona.

Cuando el volumen plasmático o la presión arterial disminuyen, se estimula la secreción de aldosterona y la reabsorción de sodio (véase el equilibrio osmótico).

Potasio, calcio, urea e hidrogeniones a través de la nefrona

El potasio desempeña un papel crucial en la excitabilidad neuromuscular, por lo que los cambios en sus valores sanguíneos ([K+] = 4,5-5 mmol/L) por exceso o por defecto pueden provocar graves alteraciones de la conductividad y la contractilidad cardíacas.

Después de ser filtrado, el potasio se reabsorbe completamente en el CTP y sólo aparece en la orina cuando, bajo el efecto de la aldosterona y en respuesta a un exceso de potasio o a un déficit de sodio en la sangre (hiperpotasemia), es secretado y eliminado en el segmento terminal.

La hipocalcemia (disminución del calcio en sangre, Ca2+) aumenta la excitabilidad neuromuscular. Tras la filtración a través del glomérulo, el calcio se reabsorbe de forma pasiva a lo largo de todo el túbulo renal, excepto en el segmento convoluto distal, donde su reabsorción se produce en presencia de la parathormona, una hormona hipercalcémica secretada por las glándulas paratiroides.

La urea es un producto de desecho del metabolismo de los aminoácidos y otros compuestos nitrogenados, además de filtrarse a nivel glomerular, se secreta a través del túbulo renal y se reabsorbe parcialmente en el AH y el CC de forma que se produce un reciclaje continuo en la médula renal. La secreción de iones de hidrógeno (también llamados protones o H+) se produce en el HCT y KC para mantener el equilibrio ácido-base del organismo.

Los riñones segregan sustancias reguladoras como la renina, la eritropoyetina y la forma activa de la vitamina D.

(1) La renina es una sustancia segregada por el aparato yuxtaglomerular renal que participa en el sistema renina-angiotensina-aldosterona, que contribuye al equilibrio osmótico del organismo (véase el equilibrio hidroelectrolítico corporal).

(2) La eritropoyetina es secretada por las células medulares del riñón y actúa sobre la médula ósea estimulando la maduración y la proliferación de los glóbulos rojos.

(3) El riñón produce la forma activa de la vitamina D o 1,25 Dihidroxicolecalciferol, que estimula la absorción activa del calcio en el intestino y promueve la actividad hipercalcémica de la hormona paratiroidea en el riñón y el hueso.

¿Qué es la micción?

La micción es el vaciado de la vejiga que permite la evacuación de la orina.

Cuando el volumen de orina en la vejiga es inferior a unos 350 ml, los esfínteres uretrales interno y externo se contraen y el orificio uretral se cierra.

En este arco reflejo, la distensión de las paredes de la vejiga estimula sus prerreceptores, que recogen y propagan la señal de estiramiento a través de fibras nerviosas que llegan al centro medular de micción situado entre S2 y S3 de la médula espinal lumbosacra, desde donde las fibras parasimpáticas conducen la respuesta motora a la vejiga provocando la contracción del músculo detrusor y la relajación del esfínter.

Al mismo tiempo el centro de micción inhibe las motoneuronas somáticas, centradas en la corteza cerebral, que en su interior elevan el esfínter uretral externo. Así, la micción sólo se produce cuando el músculo de la vejiga se contrae y los esfínteres interno y externo se relajan.

Por lo tanto, el control voluntario de la micción lo proporciona el esfínter uretral externo, que está formado por fibras del gran músculo estriado conocido como diafragma pélvico. La correcta hidratación del organismo depende tanto del volumen preciso de agua corporal como de la proporción correcta de sustancias iónicas (electrolitos) disueltas en ella.

Diversos mecanismos homeostáticos nerviosos y hormonales actúan permanentemente para mantener una proporción constante de estas sustancias, regulando sus ganancias y pérdidas.